网上的“俄罗斯套娃”屡禁不止，如今我们熟悉的俄罗斯套娃源自1890年，但其实人类看到最早的“套娃”有超过两亿年的历史。这个“套娃”诞生时，人类的祖先和恐龙们的祖先还没分家，而青蛙们的祖先正在淡水河湖中称霸一方。

　　小鲨吃小螈，小螈吃小鱼
　　二叠纪早期，某个淡水湖中，一只宽吻谢莱德螈（Cheliderpeton latirostre）正消化着上一餐吃下的幼年棘刺鲉（Acanthodes bronni）。生鱼大餐没来得及消化，它就被异刺鲨（Triodus sessilis）连头带尾地吞了下去。这条二叠纪鲨鱼运气也不怎么好，也许是因为一场泥石流，它还没把肚里的宽吻谢莱德螈焐热乎，就被埋入了泥土之中，连鲨带螈一起成了化石。

　　一条食物链制造出的“套娃” | Jürgen Kriwet1 et al. / Proc. R. Soc. B (2008)
　　两亿年后，曾经的湖泊成了德国西南部小镇莱巴赫附近的一块盆地。这里保存了大量二叠纪早期的生物化石，其中不少包含着未消化的食物残骸，让我们得以窥见远古动物的食谱。古生物学家将那只倒霉的异刺鲨剥离出来时，十分惊喜。它的肚子里有一只近乎完整的幼年宽吻谢莱德螈化石和一只幼年阿其哥螈（Archegosaurus decheni）的头骨化石。而宽吻谢莱德螈的肚子中还能看到棘刺鲉属鱼类的化石。

　　互相吞食的动物残骸 | Jürgen Kriwet1 et al. / Proc. R. Soc. B (2008)
　　让人们感到惊喜的，不是挖出了历史最悠久的套娃，而是这张来自远古时代的快照，明确展示了二叠纪淡水生态系统中食物网的一部分。之前发现的双层套娃化石显示此地的两栖类主要以棘鱼类为食。而这块罕见的三层套娃化石让人们第一次了解到，淡水鲨鱼才是这一生态系统中的顶级掠食者。
　　二叠纪后期，羊膜动物日渐兴盛，成了淡水生态系统中的主角，离片椎类两栖动物演化成了如今人畜无害的青蛙和蝾螈。而鲨鱼也退出了淡水环境，只在海洋中扮演顶级捕食者的角色。“鲨鱼吃蝾螈，蝾螈吃小鱼”的关系就不复存在了。

　　二叠纪生态系统中形形色色的生物与捕食关系 | Jürgen Kriwet1 et al. / Proc. R. Soc. B (2008)
　　小蛇吃小蜥，小蜥吃小虫
　　让我们来到4800万年前的始新世，两亿年间，吃与被吃的演出从未落幕，但演员已经换了又换。此时，在如今德国梅塞尔坑的位置，是一座被亚热带森林围绕的深湖，种类繁多的动植物在此生活。在始新世中期的某天，可能是因为地质活动释放了大量二氧化碳和硫化氢，湖中及附近森林中的动物都被迅速杀死。突如其来的死亡，加上理想的环境，让这些动物以自然的姿态成为了化石。其中也包括人类发现的第二件三层套娃化石。
　　那是一块费氏古蟒（Palaeopython fischeri）化石。这条体长刚过1米的未成年小蛇胃口不错，完整地吞下了一只近20厘米长的幼年鬣蜥（身长7.9厘米，尾长11.8厘米），它属于梅塞尔坑化石中常见的一种远古鬣蜥Geiseltaliellus maarius。由于梅塞尔坑的优越条件，双层套娃化石并不少见，人们对这种远古鬣蜥的食物已有了解，但这个三层套娃的最里层却出乎意料。

　　蛇化石 | Krister T. Smith & Agustín Scanferla / Palaeobio Palaeoenv (2016)
　　之前的成年鬣蜥化石中，辨认出的食物都是植物，而在这只葬身蛇腹的小鬣蜥肚子里，古生物学家们看到了甲虫残片。这说明它们的食谱随年龄改变。不挑食的成年鬣蜥，年少时也是只爱大口吃肉的猎手。
　　古生物学家们通过这些稀有的远古“套娃”遗骸，得以窥见那些不复存在的生态系统的结构，进而了解生态系统的构建规律。如果把视线转到现代，我们身边也存在许多生物套娃，而且它们之间的关系，不一定是“走胃”的。

　　蜥蜴腹中昆虫的扫描照片 | Krister T. Smith & Agustín Scanferla / Palaeobio Palaeoenv (2016)
　　我的娃的娃也是我的娃
　　蚜虫是昆虫中的超级母亲，它们能将自己变成套娃。在一些蚜虫中存在着称为世代伸缩（Telescoping generation）的现象。它们可以孤雌繁殖，不需要和雄性交配。没有爸爸的基因，所有娃都是妈妈的完美复制品——甚至肚子里有娃这一点也是。
　　孤雌繁殖开始时，雌性蚜虫的卵细胞不经减数分裂，就会开始分裂发育。最诡异的是，在胚胎发育的同时，它们体内同时也在产生孙辈蚜虫的胚胎！也就是说，雌性蚜虫的克隆女儿在出生之前，就怀着初代蚜虫的克隆孙女。而且所有后代都长得和“蚜虫外婆”一模一样。

　　豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）生育 | Shipher (士緯) Wu (吳) / Flickr
　　套娃繁殖的能力让蚜虫可以迅速产生大量后代。与蚜虫体型相似的昆虫，从出生到开始繁殖通常需要三周，而这些蚜虫将自己的成长，和孩子的成长同步进行，平均一周就能产生一代。
　　寄生寄生生物的寄生生物
　　蚜虫的繁殖速度十分惊人，自然逃不过成为一盘好菜的命运，蚜小蜂科（Aphelinidae）和蚜茧蜂科（Aphidiidae）的寄生蜂就盯上了这些优质蛋白。它们会在蚜虫体内产卵，将其作为喂饱后代的活罐头。不过蜂算不如天算，寄生者也可能沦为被寄生者。在蚜虫罐头里成长的寄生蜂幼虫，可能成为另一批寄生虫的受害者——作为套娃的第二层，被套娃的第三层掏空。这种现象被称为重寄生（Hyperparasite）。
　　作为第一级寄生者的寄生蜂幼虫会不断蚕食蚜虫，直到寄主死去。之后蚜虫的外骨骼硬化，为幼虫筑起一座安全的堡垒。但并不是所有堡垒都能及时成型。寄生蜂幼虫在蚜虫体内大快朵颐时，姫珠蜂（Alloxysta victrix）可能会找上门，刺穿蚜虫，将卵产到第一级寄生者体内。当蚜虫的外壳硬化，姫珠蜂的幼虫便孵化，从内向外享用第一级寄生者的肉体。

　　A，茧蜂科（Braconidae）；B，蚜小蜂科（Aphelinidae），C，第二级寄生者在被寄生的蚜虫身上寻找位置“扎针” | Rajendra Singh & Garima Singh / Ecofriendly Pest Management for Food Security (2016)
　　也有些第二级寄生者选择靠蛮力开罐头。例如吕桑金小蜂（Asaphes lucens）就会在已经硬化的蚜虫外骨骼上打洞，然后把卵塞进去，附着到第一季寄生者身上。不过它们并不会进入第一级寄生者的体内，而是通过毒素将其麻痹，再从外向内将其吃掉。无论是哪种方式，最终第一级寄生者都会被吃干抹净，而第二级寄生者则在蚜虫中化蛹、长成成虫。
　　在重寄生现象中，蚜虫并不是唯一指定的“最外层套娃”。“最外层套娃”也可能是其他取食植物的昆虫，比如与蚜虫同属胸喙亚目的介壳虫、白粉虱、木虱。蛾子的幼虫和瓢虫，同样可以成为最外层套娃。

　　毛虫身上的重寄生。白色的东西是小腹茧蜂科（Microgastrinae）的寄生蜂茧，黑色的小虫是金小蜂超科（Pteromalidae）的寄生蜂，准备在茧上产卵 | Hans Hillewaert / Wikimedia Commons
　　第一级的寄生虫通常以植食性昆虫为目标，因此人类会把它们用于生物防治，杀灭农林业害虫。猎杀“干活儿的寄生虫”的重寄生昆虫，就常常被判定为“害虫”。但是，我们对重寄生的了解十分有限，在种群层面这种害处是否真实存在，仍没有定论。有些研究者认为，重寄生可以将第一级寄生者的数量控制在适当的范围，防止它们将寄主完全杀灭，而陷入无处产卵的困境。毕竟套娃离了哪一层都不是完整的套娃。
　　虽然三层套娃的化石十分罕见，目前只发现了两件，但螳螂捕蝉黄雀在后的捕食关系本身并不少见。将自己变成套娃以飞速繁殖的蚜虫，以及制造“套娃”的寄生和重寄生昆虫，虽然体型微小，不引人注目，但也是我们身边的常见物种。只要仔细观察，就会发现“套娃”实在是无法禁止的。